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古生物学方法

（一）微体古生物化石定量分析 微体古生物化石是古湖泊学研究的一大支柱。传统的微体古生物分析以“标准化石”和属种组合的定性分析为主，对于前第四纪的生物地层学和一般性的沉积环境判别起了重要作用。但这种定性分析方法不能满足古湖泊学定量研究的要求，因此我们采用定量分析方法对微体化石群进行了探讨。 定量分析的内容包括化石群的丰度、分异度、优势度及各类比值，如双瓣壳/单瓣壳、幼体/成体等。刘传联等（1993）由定性到定量，极大地丰富了化石群提供的古环境信息，但定量统计对于微古分析技术提出了新的要求，如岩样必须充分散开才能取得化石群全貌；化石群应当粒度分级才能便于统计等。 1.丰度（N） 化石丰度，一般认为是沉积速率的标志。在沉积速率高的地方，因沉积物的稀释作用可使化石丰度降低。当然，影响丰度的原因还有生物群的营养条件、化石群的埋藏条件等，并不只是沉积速率。湖泊沉积形成时往往在湖近岸区给养较丰富，化石众多，湖中央深水区一般由于贫氧贫营养等原因，底栖生物少。 2.分异度（S和HS） 简单分异度（S）是指样品中某一门类化石的种数；复合分异度（HS）既反映种数的多少，又反映各种间个体分布的均匀度，可用下式求得： 中国近海新生代含油气盆地古湖泊学与烃源条件 式中：HS为复合分异度；Pi为第i个中个数占全群的比例。 介形虫群的分异度可反映古盐度、古深度的变化。 3.各类比值 （1）双瓣类/单瓣类 此比值可以反映沉积速率的高低和水动力的强弱。一般而言，沉积速率高，生物死亡后迅速埋藏，介形虫多保存为双瓣壳；而沉积速率低，底面又较坚硬，介形虫壳瓣易分离而成单瓣保存。当然，不同属种介形虫壳瓣铰合程度不一，因此在使用时必须注意。水动力强处，介形虫多经过搬运，以单瓣壳为主，水动力弱，原地埋藏以双瓣壳为主。 （2）幼体/成体 此值可作为介形虫化石群是原地埋藏还是异地埋藏的标志之一。介形虫成体、幼体共生无疑是原地埋藏的标志。 （二）介形虫化石埋葬学 介形虫从出生、死亡、埋葬到成为化石，要受到一系列物理、化学及生物作用的影响。这些作用不仅导致化石的数量及种群、群落结构的变化，同时也反映在介形虫化石在地层中的分布状况及壳体本身的保存特征上面。因此在利用化石资料推测古湖泊环境时，除了上述综合定量分析之外，还需研究生物壳体被破坏、搬运以及最后埋葬的过程，研究埋葬群在地层中石化、变质或风化的作用，以便从埋葬学方面对化石群进行校正。同时，埋藏过程使化石群所含的生态学信息受到了损失，换来的却是沉积学信息的增加。根据化石在地层中的分布形式及保存特征可以提取沉积及成岩作用的信息。具体包括壳体产状和保存状况两方面。 1.壳体产状 （1）层面分布形式 介形虫产状的观察可以为沉积环境提供证据，如地层中呈排队状分布的介形虫化石是沉积物快速堆积的证明，泥岩裂缝中充填介形虫化石反映沉积环境的急剧变化等。 （2）单瓣壳与双瓣壳 单瓣与双瓣壳保存是介形虫化石的又一个重要特征，主要与沉积速率及水动力强弱有关。如果沉积速率慢或水动力强时，以单瓣壳为主；沉积速率快、水动力弱时，主要保存为双瓣壳。当然，样品处理过程中，也会对双瓣壳/单瓣比值有所影响，不同属种壳瓣分散的难易程度也有所不同，在应用时需要谨慎。 （3）壳内充填物 壳内充填是前第四纪介形虫化石保存的一个特色。充填物的有无及类型反映了不同的沉积水体条件，同一种充填物的不同结晶程度又代表不同的成岩作用阶段。 2.保存条件 （1）壳体颜色 现生介形虫壳体通常呈白色、无色半透明或浅黄色。因此，介形虫化石也是以浅色或白色的居多。但是在地层中还可见到黑、灰、红等颜色的介形虫化石，它们各具自身的成因。如黑色来源于细微的黄铁矿晶体，反映沉积物中的还原环境，红色或橙色一般是在暴露于水面的氧化环境下铁质或磷酸盐浸染所造成，对于沉积与成岩环境的研究具有指示意义。 （2）大壳与小壳 介形虫一般经过8次蜕变才达到成年期，因此一个成熟的介形虫应有一个成年壳（大壳）和8个未成年壳（小壳）。但是样品中的种群的大壳与小壳比例多变，受该种的生命史和埋葬过程中多种因素的影响，包括吞食和搬运作用等，因此，此项比例也可以作为古环境分析的一种依据。 （3）壳体的完整程度 物理、化学和生物的破坏作用都会破坏介形虫的壳体，而其破坏的形式各不相同，经过辨认后同样可以提供水动力、碳酸盐饱和度和食物链方面的信息，使不可鉴定的化石碎片也为古环境分析服务。 介形虫化石埋葬学研究的领域很广，除上面内容外，化石群中雌雄个体数量比例、左瓣与右瓣壳的比例，正常壳与变形壳的比例都可以在不同程度上说明沉积环境。 （三）孢粉相分析 用孢粉分析的样品处理和显微镜观察方法研究分散于沉积物中的颗粒状有机质，被称为孢粉相分析。通过这一分析，可以确定这些有机屑的性质和成因，并且根据鉴定统计得出的有机屑组合及丰度，既能解释沉积物形成的环境条件，又能指示沉积地层的生烃潜力。因此，孢粉相分析被视为评价烃源岩和分析沉积环境的一项有效的方法。 孢粉相分析的镜下鉴定对象包括成因和形态不同的三类：有机壁微体化石、植屑和无定形有机质。有机壁微体化石是指耐盐酸和氢氟酸处理的微体化石，其外壁由类几丁质的β胡萝卜素和胡萝卜素脂组成。主要有植物的孢子、花粉（来自集水区及其周边的陆地植物），浮游藻类为主的生物体（大多来自沉积水体内部）。植屑是指具有形态结构的沉积有机质。镜下为半透明至不透明，可以是壳质的，也可以是木质的和煤质或惰质的。植屑主要源自集水区内的陆生植物体。无定形有机质是指无一定形态结构的沉积有机质。镜下多是不规则的微粒，渐变的模糊边缘，形成凝块或絮团。大多数无定形有机质是浮游植物成因的，这类植物不具备耐分解的支撑组织，生成于水体表层透光带，生长繁殖速度极快，往往是湖泊生物产量的最大组成部分。 沉积有机屑可以有不同的分类命名方案（王开发等，1989），表3-3列出的是Tyson（1989）主要根据母质类型提出的分类命名。 表3-3 沉积有机屑分类命名 （四）浮游藻类分析 分析对象主要是指有机壁微体化石分析中见到的各种浮游藻类，包括海相沟鞭藻类、非海相沟鞭藻类、淡水绿藻类和属于疑源类的球藻。浮游藻类是水域内部的原地植物群，其兴盛衰亡直接受制于水体本身的环境要素，如盐度、营养、光照和温度等。因此保存于沉积记录中的浮游藻类化石可以为研究古环境提供直接证据。 现代的沟鞭藻绝大多数能适应从大洋到淡水的各种水环境，显然沟鞭藻作为一个类群可以适应如此大的环境变化，但对于一些属种而言，往往只能适应一定温度或盐度的环境。因此，大洋、浅海、咸水和淡水中的沟鞭藻属种或生物群各不相同。一般热带亚热带海洋中的沟鞭藻生物群分异度高，而高纬度带和淡水中的分异度低，并且常见在咸水和淡水环境中单个类型勃发的情况。现代的盘星藻、葡萄藻、双星藻等一般生活在淡水环境中。徐金鲤等（1993）按生态特征将东营凹陷的沙河街组的浮游藻类化石划分成两大类，一类是咸水性质的，主要由颗石藻和沟鞭藻组成；另一类是淡水性质的，由绿藻类和疑源类组成。从分布上看，咸水类分布较广，尤其是其占据凹陷中央，淡水类主要分布在凹陷边缘。古湖泊扩张和萎缩可以通过两类藻类的含量变化得以表现。沙河街组沉积时期东营古湖有三个扩张和萎缩旋回。古湖扩张阶段以沟鞭藻丰度增加为标志，而萎缩阶段以淡水藻类丰度增加为标志（图3-1）。所以，浮游藻类分析在对湖平面波动，湖岸线变迁，以及入湖径流分布的研究中是颇有成效的。 现代浮游藻类的某些种类，在适宜环境下，特别是在水体富营养条件下，短时期内大量繁殖，称之为“勃发”或“水华”。其数量之多可使大面积水域表面改变颜色，造成表层水缺氧，导致浮游生物的大量死亡。典型的实例是现代海洋中主要由甲藻类引起的“赤潮”。现代湖泊中有时也会出现类似的情况。浮游藻类在一定条件下繁殖很快，乃至达到“勃发”的程度，实际上是水体的高生产力。保存于沉积序列中的富藻层段，可作为高生产力水体存在和“勃发”事件的真实记录。这些富藻层段的主要特征是其具有异常高的浮游藻类/孢粉比值（徐金鲤等，1993）。 （五）遗迹化石及生物扰动构造半定量分析 遗迹化石早已成为地层对比、古生态与古环境分析中十分有用的工具，而近年来又发展到对于生物扰动构造作半定量分析。通过沉积地层“生物遗迹组构（ichnofabrics）”的研究，可以确定生物扰动构造的分级，从而进行生物扰动构造指数的半定量分析（Taylaor等，1993），为古湖水底层含氧程度及水体分层现象提供有力的证据。有着不同溶解氧浓度的三种环境条件可以有相应的遗迹化石组合（王慧中，1993）。 图3-1 东营凹陷沙河街组各段浮游藻类相对丰度与湖平面变化关系 充氧的环境适宜于各类生物生存，该条件下形成的沉积物中的遗迹化石种类繁多，孔径大小不一，下潜深度各异，表现出明显的多样性，其中既有直接从水柱中食取悬浮质的生物，又有在沉积物内以沉积物为食的生物。当底质或孔隙水含氧浓度下降进入贫氧环境时，底质生物多样性明显变差，生物潜穴直径及下潜深度显著变小，且以食沉积物的生物为主。此时大体上可以形成两类痕迹化石组合。其中某些活动能力较强，能漫游的底栖生物，可通过其觅食及摄食过程形成各种牧食迹。这种牧食迹可以是表面移迹，也可以是层内移迹。当水体底部含氧量进一步减少，以致沉积物孔隙水中的氧化还原界面上升到沉积界面之上，甚至水体底部也处于严重缺氧时，就不再可能有底栖生物生存，因而可以十分完好地保存沉积物的纹泥或纹层状构造。与此同时，随着含氧量的降低，沉积层内的有机碳含量及沉积物颜色发生变化。这些标志可以与上述的生物遗迹化石组合一起判别当时水体底部的氧化-还原条件（王慧中，1993）。 有多种方法可以对遗迹化石进行半定量分析，较常用的是生物扰动构造指数方法。表3-4中列出了Taylor（1990）采用的生物扰动构造指数。该方案主要依据潜穴的密度、分异度、潜穴叠复程度及原生沉积组构的清晰度等，对遗迹化石构造的发育划分了等级，使其既适用于生物完全扰动（100%）非均质化岩层，也适用于完全扰动的均质化岩层。 表3-4 生物扰动构造指数（BI）表

古生物学及其内容

古生物学是以化石为研究对象的，是研究地质时代中的生物及其发展演化的科学。其研究范围包括各地史时期地层中保存的生物遗体和遗迹，以及一切与生物活动有关的地质记录。 古生物学的基础工作包括化石的采集和发掘、处理和复原、鉴定和描述，并在这些工作的基础上进行分类分析，进而研究各类生物的形态、分类、生活方式、进化规律等，最终应用于其他方面的科学研究。在古生物学研究的化石中，有些生物体和化石个体较大，利用常规方法在肉眼下就能直接进行研究，这些化石称为大化石（macrofossil）。但是某些生物类别，如有孔虫、放射虫、介形虫、沟鞭藻和硅藻等，以及某些古生物类别的微小部分或微小器官，如牙形石、轮藻和孢子花粉等，形体微小，一般肉眼难以辨认，这些化石称为微化石（microfossil）。对于微化石的研究必须采用专门的技术和方法从岩石中将化石处理、分离出来，或磨制成切片，通过显微镜进行观察和研究，这就形成了一门专门的学科——微体古生物学（Micropaleontology），其中包括专门研究古代植物繁殖器官孢子和花粉的孢粉学（Palynology），以及以更加微小的超微化石（nannofossil）为研究对象的超微古生物学（Ultramicropaleontology）。 此外，在古生物学的发展和应用过程中，不断与相关学科交叉和渗透，产生了一系列边缘、交叉学科，如与地层学结合产生的生物地层学（Biostratigraphy）和生态地层学（Ecostratigraphy），与物理化学结合产生的分子古生物学（Molecular paleontology）和古生物化学（Paleobiochemistry），研究古代生物和无机、有机环境关系的古生态学（Paleoecology），专门研究古代生物生活活动遗迹及其生态环境的古遗迹学（Paleoichnology），研究地史时期动、植物地理分布的古生物地理学（Paleobiogeography）等等，以及研究古生物的结构构造，并用以启发各技术领域的发明创造而形成的古仿生学等，都是近几年以来飞速发展的新学科。 应当指出，古生物学首先是随着地质学发展而诞生的，主要为地质学，特别是为地史学服务的，为地质学的基础学科之一，对于确定地层时代，划分和对比地层，研究古地理、古气候以及成矿条件和地壳演变等等，都起着重要作用，因而它与地质学具有更为密切的关系。